Особенности интраорганного ветвления артерий плечевого пояса у кряквы, совы неясыти и ястреба-тетеревятника

image_pdfimage_print

УДК 619:636.5

Людмила Владимировна Фоменко, д-р ветеринар. наук, доцент,
Геннадий Алексеевич Хонин, д-р ветеринар. наук, профессор,
Сергей Федорович Мелешков, д-р ветеринар. наук, доцент, Омский государственный аграрный университет им. П.А. Столыпина
Олег Алексеевич Приступа, д-р ветеринар. наук, профессор, Омский экономический институт

L.V. Fomenko, d-r. vet., docent,, G.A. Hhonin, d-r. vet., professor, S.F. Meleshkov, d-r. vet., docent, Omsk State Agrarian University. P.A. Stolypin
O.A. Pristupa, d-r. vet., professor, Omsk economic institute

Особенности интраорганного ветвления артерий плечевого пояса у кряквы, совы неясыти и ястреба-тетеревятника
Features intraorgannogo branching arteries shoulder girdle in mallard, ural owl and northern goshawk

Аннотация. Источники васкуляризации переднего отдела туловища диких птиц, нами установлено, что в распределении артерий в мышцах плечевого пояса имеются общие принципы и морфологические закономерности, характерные для высших позвоночных. Уровень вступления артерий в мышцы плечевого пояса у исследованных птиц различен. В области грудной и надкоракоидной мышц у кряквы он расположен в ее передней трети мышцы, а у совы неясыти и ястреба-тетеревятника – в центре мышцы. При гистологическом исследовании отмечено, что интраорганные артерии, по нашим данным, относятся к мышечному типу, поверхность интимы складчатая, она способна растягиваться при прохождении пульсовой волны.

Summary. Sources vascularization of the anterior trunk of wild birds, we found that the distribution of the arteries in the muscles of the shoulder girdle, there are general principles and morphological patterns that are typical of higher vertebrates. The level of the entry of the arteries in the muscles of the shoulder girdle in the studied birds are different. In the area of the chest, and the muscles in Mallard nadkorakoidnoy it is located in its front third of the muscle, and the owl owl and goshawk — in the heart muscle. Histological examination indicated that intraorgannye artery, according to our data, refer to the muscle type, the surface of the intima folded, it can be stretched during the passage of the pulse wave.

Ключевые слова: артерии, плечевой пояс, дикие птицы
Keywords: artery, shoulder girdle, wild birds

Актуальность. Птицы занимают особое положение в мире животных и представляют наиболее многочисленную, хорошо обособленную группу теплокровных позвоночных с интенсивным обменом веществ. Приспособление к полету нашло отражение в особой конструкции костей, мышц и артерий плечевого пояса и крыла, которые, являясь важнейшей частью летательного аппарата птиц, в силу своего анатомического положения довольно часто подвергаются различным травмам, воспалительным процессам с длительным течением, нередко требующим хирургического вмешательства.
Несмотря на oпределенные успехи в изучении сосудистой системы птиц [1,2] мы убеждаемся, что до сих пор вопросы, касающиеся интраорганной васкуляризации мышц плечевого пояса остаются изученными крайне недостаточно.
Актуальность проблемы и отсутствие в литературе обстоятельных сведений о видовых особенностях васкуляризации мышц плечевого пояса у диких птиц определило тему наших исследований.
Материалы и методы. Для изучения сосудов, участвующих в васкуляризации мышц плечевого пояса диких птиц, относящихся к различным таксономическим группам и использующих различные типы полета были взяты птицы из отрядов совообразные (сова неясыть), гусеобразные (кряква) и соколообразные (ястреб-тетеревятник). Всего исследовано 25 трупов птиц методом макро- и микропрепарирования, изготовлением коррозионных препаратов, рентгеноскопии.
Анализ материалов собственных исследований и данных специальной литературы позволяет утверждать, что степень развития артериальных сосудов непосредственно связана с мышечным усилием конкретных мышц, величина которых определяет основную механическую нагрузку на крылья при полете. Механизм синхронных взмахов крыльев – один из главных факторов, формирования структуры мышечного аппарата, его артериального кровоснабжения и венозного оттока. Являясь по составу мышечных волокон гетерогенной структурой, скелетная мышца представляет собой сложный объект, в котором разная степень васкуляризации мышечных волокон стоит в прямой связи с метаболизмом красных и белых мышечных волокон, что согласуется с исследованиями [3]. Сосудистое русло характеризуется определенным планом строения, в котором отмечается последовательность распределения сосудов в соответствии с направлением интраорганного кровотока и имеет закономерную упорядоченность сосудов, как в количественном, так и в топографическом отношении.

Результаты исследований. В результате проведенных исследований источников васкуляризации переднего отдела туловища диких птиц, нами установлено, что в распределении артерий в мышцах плечевого пояса имеются общие принципы и морфологические закономерности, характерные для высших позвоночных. На подобное деление интраорганных артерий в скелетных мышцах указывает [4] у млекопитающих. Вместе с тем, ветвление экстра- и интраорганных артерий плечевого пояса птиц, несмотря на определенные сходства с таковыми млекопитающих, существенно отличаются от них. Возможно, что названные отличия обусловлены своеобразным строением и большими размерами костей плечевого пояса у птиц, по сравнению с грудной клеткой и той ролью, которую они выполняют в осуществлении респираторных и локомоторных функций.
Уровень вступления артерий в мышцы плечевого пояса у исследованных птиц различен. В области грудной и надкоракоидной мышц у кряквы он расположен в ее передней трети мышцы, а у совы неясыти и ястреба-тетеревятника – в центре мышцы. Наши данные согласуются с результатами исследований [5], что у совообразных мышцы плечевого пояса смещены несколько вперед. Такое расположение мышечных ворот мы связываем со строением и с функцией мышц плечевого пояса, поэтому место вступления сосудов в мышцу располагается ближе к ее неподвижной точке. По отношению к лопатке неподвижной точкой для опоры лопаткоплечевой задней мышцы служит проксимальный конец коракоидной кости. Прикрепление основания надкоракоидной мышцы одним концом к грудине, а другим – к дистальному концу коракоидной кости является неподвижной точкой. Через проксимальный конец коракоидной кости перекидывается сухожилие, как через блок и крепится к латеральному бугру плечевой кости, которая является подвижным концом. Односуставные мышцы, располагающиеся внутри плечевого сустава, действуют в одинаковой степени на оба костных рычага, к которым они прикрепляются, поэтому сосуды вступают в среднюю треть мышечного брюшка (подкоракоиднолопаточная, коракоидноплечевая передняя и задняя). Кроме того, место расположения сосудистых зон мышцы зависит от формы и топографии мышц. По данным наших исследований в широких, толстых, динамостатических мышцах (грудная, надкоракоидная, лопаткоплечевая задняя) сосудистые зоны располагаются в воротах мышцы, расходясь затем на периферию. У длинных, динамических (широчайшая мышца спины передняя и задняя) сосудистые зоны располагаются вдоль их длины. У мышц, расположенных в области туловища (ромбовидная поверхностная и глубокая) сосудистые зоны находятся ближе к позвоночному столбу, то есть ближе к источнику питания и вступают равномерно по всей длине мышцы с ее дорсальной стороны сегментарно в количестве от трех до пяти источников. Они входят в мышцу под прямым углом на равном расстоянии друг от друга в области каждого грудного сегмента, проходя вдоль ее длинной оси. У птиц, вступившие в мышцу артериальные сосуды, проходят в поперечном направлении по отношению к длинной оси мышцы и разветвлениями первого порядка ответвляются от нее под прямыми углами, направляясь затем вверх и вниз к дорсальному и вентральному краям мышцы. От ветвей первого порядка ответвляются под острыми углами ветви второго и третьего порядков, следуя параллельно пучкам мышечных волокон. В простых динамических мышцах с коротким и плоским мышечным брюшком разветвление интраогранных артерий происходит в одной плоскости, сначала поперек мышечных пучков, а затем вдоль них.
В сложных динамостатических мышцах интраорганное разветвление артерий происходит во многих плоскостях. Их первоначальное прохождение осуществляется в соединительнотканных прослойках по магистральному типу от большей к меньшей массе мышцы, а дальнейшее разветвление осуществляется поперек пучков мышечных волокон, как и в простых мышцах.
Для динамостатических мышц характерным является более однородный магистральный тип распределения сосудов, который по мнению морфологов [4,6] является типичным для мышц способных быстро и значительно изменять свой объем. У изученных нами динамостатических мышц плечевого пояса диких птиц характерно обильное кровоснабжение мышц, имеющих большую мышечную массу и выполняющих значительную работу при полете, чем для динамических мышц, которые для выполнения работы при частой смене сокращений и расслаблений не нуждаются в большом количестве крови. Мы отмечаем сходство в строении артериальной сети и частоте отхождения артерий в мышцах у утки, совы неясыти и ястреба-тетеревятника, за счет способности этих птиц к длительному машущему и планирующему полету.
В динамостатических мышцах концентрация основной массы внутримышечных разветвлений сосудов происходит в их средней трети. Такая особенность объясняется тем, что длина мышечных пучков в них равна половине длины мышечного брюшка.
Для мышц динамического типа (широчайшая мышца спины краниальная и каудальная части, лопаткоплечевая передняя, зубчатая вентральная краниальная и каудальная) характерным является равномерное распределение сосудов по магистральному типу внутри мышц с извилистым ходом. Их диаметр не имеет резких колебаний, это дает повод предполагать, что все участки данных мышц сокращаются в равной степени одинаково, а так как динамические мышцы работают с большим напряжением, давая кратковременные быстрые сокращения, то такая форма распределения артерий обеспечивает более равномерную доставку крови ко всем ее участкам. Это является типичным для мышц, способных быстро и значительно изменять свой объем. Благодаря малому количеству анастомозов между артериальными ветвями первого и второго порядков в мышцах динамического типа происходит ограниченная в той или иной форме зона кровоснабжения. Наши исследования согласуются с данными [7], что терминальные артерии и соответствующие им венозные сосуды в пределах мелких мышечных пучков, лежат к ним поперечно, соединяющие их капилляры тянутся вдоль пучков. Артериолы и венулы в пределах мышечных пучков двух-трех порядков лежат косо, поперечно или продольно по отношению к пучкам мышечных волокон, ветвясь древовидно в различных направлениях. В зубчатой вентральной поверхностной и глубокой мышцах сосудистые зоны располагаются в области проксимальной трети мышцы.
По нашим данным, места вступления сосудов в мышцы плечевого пояса расположены на их внутренних, наиболее защищенных поверхностях, ближе к фиксированной точке. Место вступления в лопаткоплечевую заднюю мышцу осуществляются на границе нижней трети мышечного брюшка. В мышцах, располагающихся внутри суставного угла (дельтовидная мышца) мышечные ворота располагаются в передней трети мышечного брюшка. Мы не согласны с мнением [8], что артерия входит в мышцу в том месте, который совпадает с ее геометрическим центром в зоне наибольшей концентрации массы мышечной ткани. У изученных нами птиц артерии вступают в основные ворота мышцы с медиальной, наиболее защищенной поверхности ближе к ее центру, в области наибольшей концентрации мышечной ткани.
В морфологически самостоятельных мышцах артерии входят в них и ветвление сразу начинается уже внутри мышц. Таким примером служит вступление грудной краниальной и каудальной артерий в грудную мышцу и ветвление их по магистральному типу, которые входят у кряквы в передней трети, а у совы неясыти- и ястреба-тетеревятника в центре грудной мышцы. Артерии проходят вдоль сухожильного тяжа в переднюю и заднюю части названной мышцы от большей мышечной массы к меньшей, имея косо нисходящее направление в участках с наибольшей зональной васкуляризацией. Ветви первого порядка ответвляются под прямыми углами, древовидно, имея направления вверх, вниз и в стороны. Ветви второго и третьего порядков ответвляются под острыми углами и располагаются параллельно пучкам мышечных волокон. От каждого магистрального ствола отделяются ветви в виде отдельных участков одинаковых по своему строению. В пределах одного участка формируются дуговые или кольцевидные артериоло-венозные анастомозы. Мы считаем, что такой тип ветвления сосудов является одним из путей дублирования артериальных ветвей в составе общей циркуляторной системы органа, благодаря чему повышается надежность ее работы в целом. Наличие дугообразных анастомозов в функциональном и морфологическом отношениях, носит приспособительный характер и имеет важное значение в равномерном распределении крови в органе, имеющем удаленность этих анастомозов от главных мышечных стволов. Наличие тесных морфологических взаимоотношений между отдельными мышцами, общность артериальных источников и переход сосудистых ветвей из одной мышцы в другую указывают не только на принадлежность их к единому морфологическому комплексу, но и на общность их происхождения.
Наибольшее количество внутримышечных разветвлений артерий и анастомозов между ними отмечено у совы неясыти и ястреба-тетеревятника, меньшее у кряквы. Внутримышечные анастомозы отмечаются в грудной мышце на уровне ветвей третьего-пятого порядков. Дополнительные сосудистые ворота располагаются в средней трети мышечного брюшка.
При гистологическом исследовании отмечено, что интраорганные артерии, по нашим данным, относятся к мышечному типу, поверхность интимы складчатая, она способна растягиваться при прохождении пульсовой волны. Внутренняя оболочка построена из одинакового количества соединительной и гладкой мышечной тканей. На фоне волокнистой структуры медии более плотной окраской выделяются тонкие, прямые или слегка зигзагообразно изогнутые эластические волокна. Ядра гладких миоцитов на поперечном разрезе стенки сосуда имеют различную длину и толщину, но всегда длина ядра в 10 раз или более превышает его ширину. Чем длиннее ядро, тем слабее окрашивается кариоплазма. В стенке этих артерий гладкие миоциты располагаются в виде пучков с различным направлением. В кариоплазме четко различимы четыре и более ядрышек. Редко встречаются ядра гладких миоцитов S-образной формы.
Адвентиция интраорганных артерий развита слабо у курообразных, но у гусеобразных, неясыти обыкновенной и ястреба-тетеревятника она плотная, развита хорошо. Наличие выраженного мышечного аппарата стенки интраорганных артерий необходимо для создания функционального давления более сильного, чем давление, создаваемое грудной мышцей. Поэтому стенка интраорганных артерий занимает ¾ от диаметра всего сосуда. При таком сильном развитии мышечного аппарата стенки интраорганной артерии, при сокращении сосуда и его расслаблении происходит значительное изменение ее диаметра. Буферная функция для артерии и одноименной вены выполняется рыхлой соединительной тканью и адипоцитами содержащимися в ней.

Заключение. Таким образом, в результате проведенных исследований нами отмечено, что артерии входят в мышцы плечевого пояса с медиальной поверхности мышечного брюшка и располагаются ближе к неподвижной точке. Артерии разветвляются внутри мышц по сегментарному (ромбовидная поверхностная и глубокая), а в остальных – по магистральному типу. В сложных динамостатических мышцах разветвление артерий происходит вдоль сухожильных прослоек, что является защитным приспособлением против их растяжения. Последующее прохождение артерий поперек мышечных пучков способствует наибольшему охвату площади мышечных элементов.
У изученных видов птиц в плоских динамических мышцах (широчайшая мышца спины, лопаткоплечевая передняя, зубчатые) артерии вступают равномерно по всей их длине, разветвляясь в одной плоскости, сначала поперек мышечных пучков, а затем вдоль них. В сложных динамостатических мышцах (грудная, надкоракоидная, лопаткоплечевая задняя) артерии разветвляются в нескольких плоскостях. Место вступления артерий в грудную, надкоракоидную, лопаткоплечевую заднюю мышцы у куро- и гусеобразных расположено в передней трети, а у сово- и соколообразных – в центре мышцы, что связано с особенностями строения и с функциями мышц плечевого пояса.

Библиографический список:
1. Salomon, V. F. Lehrbuch der Geflugelanatomie / V. F. Salomon. – Sttudgart, 1993. – S. 100 – 158, 290 – 300.
2. Konig, H. E. Anatomia der Vogel / H. E. Konig., R. Korbel, H.-G. Liebich. – Sthatteauer GmbH, 2008. – S. 64 – 88, 78 – 92, 184 – 200.
3. Welch, K. C. Fiber type homogeneity of the flight musculature in small birds / K. C. Welch, D. L. Altshuler // Comp. Biochem. Physiol. – 2009 – V. 152 – P. 324-331.
4. Воронцов, В. Б. Возрастные закономерности васкуляризации органов тазовой конечности кошки домашней : автореф. дис. … канд. ветеринар. наук / В. Б. Воронцов. – СПб., 2004. – 16 с
5. Барабанщикова, Г. И. Особенности иннервации мышц плечевого пояса некоторых птиц из отряда Совообразные / Г. И Барабанщикова // Науч. тр. / Ом. ветеринар. ин-т. – Омск, 1976. – Т. 33, вып. 1. – С. 17 – 22
6. Власов, А. П. Особенности ветвления интраорганных артерий в некоторых мышцах грудных конечностей хищных пушных зверей в зависимости от образа жизни / А. П. Власов // Управление морфогенезом тканей и органов в процессах адаптации : тез. докл. первой респ. науч. конф. – Иркутск, 1989. – С. 28 – 29.
7. Stingl, J. Architectonic Development of the Vascular Bed of Rat Sceletal Muscles in the Early Postnatal Period / J. Stingl // Folia morphologica. – 1971. – V. 19, № 2. – P. 208 – 213.
8. Яковлева, Л. Г. Особенности ангиоархитектоники заднебедренной группы мышц некоторых млекопитающих в сравнительно-анатомическом аспекте / Л. Г. Яковлева // Материалы докл. Всесоюз. науч. конф., посвящ. 100-летию Казан. ветеринар. ин-та. – Казань, 1974. – Т. 2. – С. 383 – 384.